En esta entrada explicaré en qué aspectos creo que muchas explicaciones típicas se quedan cortas en el concepto de relación superficie/volumen (SA:V) en secundaria superior (14-18 años), y mis consejos para resolverlos.
Las partes y el todo del concepto de SA:V
Las explicaciones típicas de SA:V en biología que he visto (y que yo mismo he hecho anteriormente) son más o menos así:
Se muestran representaciones de cubos que se hacen más grandes con sus medidas, que muestran cómo el volumen aumenta más rápido que la superficie. Esto acaba restringiendo el tamaño de las células. La restricción del tamaño celular suele explicarse como un aumento de la distancia de difusión hasta el centro de la célula. A continuación, la lección presenta ejemplos de fisiología humana con superficies de intercambio de gran superficie.
Sin embargo, como tal, el concepto no se ha desglosado suficientemente en sus partes. Permítanme explicarlo en cuatro puntos:
En primer lugar: al presentar la relación SA:V con el típico ejemplo del cubo, están cambiando dos cosas a la vez: cambian tanto la superficie como el volumen. Según la teoría de la variación de Marton (2014), los alumnos podrán discernir el patrón viendo primero el efecto de cambiar una variable, antes de cambiar después las dos a la vez.
En segundo lugar: El ejemplo del cubo por sí solo implica que el volumen es una limitación importante para los organismos, cuando en realidad es el SA:V. El énfasis debería ponerse más bien en el cambio de SA:V y de forma que los organismos pueden experimentar a través de la evolución a lo largo de generaciones, o de la plasticidad del desarrollo y fenotípica durante toda la vida.
En tercer lugar: existe confusión entre el concepto de SA:V en células individuales y en organismos multicelulares. Estos dos conceptos deben separarse.
En cuarto lugar: Aunque el aumento de la distancia de difusión es una limitación para la vida, es sólo un factor de un concepto más amplio. Para mantener la totalidad de la materia viva es necesario que haya suficiente superficie, para mantener suficientes tasas de intercambio con el entorno.
Por ejemplo, un ser humano que nazca con un solo pulmón tendrá menos superficie de intercambio, a pesar de que el sistema circulatorio mantenga una distancia de difusión corta. Del mismo modo, un organismo puede reducir su demanda metabólica si aumentar su SA:V no es posible o beneficioso.
Se trata de mantener un flujo suficiente de energía y materia en relación con la demanda metabólica.
Empezar con organismos unicelulares en un contexto ecológico.
Una imagen de un vídeo de youtube de Journey to the Microcosmos
¿Por qué estos organismos unicelulares tienen esta forma?
¿Por qué no otras formas? Aquí doy a los alumnos un poco de tiempo para que se limiten a admirar las células con un vídeo del Microcosmos. Como acabamos de estudiar la ley de Fick, las preguntas pueden guiar a los alumnos hacia estas ideas.
Una analogía concreta
Tras estas preguntas, hago una demostración que se me ocurrió hace unos años y que tiene que ver con la conducción del calor como analogía de las velocidades de difusión. Para ello, dispongo de dos botes de masilla termosensible, de modo que ambos tengan el mismo volumen (no los mezcles), y para obtener mejores resultados, los meto en la nevera antes de la clase. A uno le doy forma de esfera, y al otro lo aplasto hasta convertirlo en una varilla (como un bacilo), mientras pregunto por las predicciones y el razonamiento de mis alumnos.
Esta es la masilla sensible al calor
Dejo caer ambos en vasos de precipitados de 1 L con un poco de agua caliente. Los saco inmediatamente con unas pinzas. A continuación, las corto por la mitad y los alumnos pueden ver claramente la diferencia. La esfera mantiene una región fría más grande.
Esta demostración es importante porque, en la vida, los organismos evolucionan y desarrollan más o menos superficie para adaptarse a las necesidades de su tejido vivo. No sólo eso, sino que, para que la explicación sea eficaz (según la teoría de la variación), sólo estoy modificando la superficie (cambiando la forma), manteniendo constante el volumen.
Cuantificación del ejemplo
Utilizo una imagen ya hecha para cuantificar el efecto sobre la SA:V de cambiar la forma pero manteniendo el volumen constante.
Mi imagen para mostrar un cambio en SA:V al cambiar de forma pero no de volumen
Y, muestro otra imagen con formas y tamaños unicelulares más realistas (con unidades):
Una imagen que he editado para mostrar un cambio en SA:V al cambiar de forma pero no de volumen
Ahora estamos listos para una discusión ecológica y evolutiva utilizando lo que he llamado un caso de espectro de rasgo («trait-spectrum case») (véase mi libro). Por ejemplo, aquí el rasgo es la forma de la célula, y el espectro se extiende desde una esfera hasta una célula alargada y delgada.
Esto permite discutir las omnipresentes compensaciones evolutivas en la vida, debidas a las presiones ecológicas. Demasiado o muy poco de algo puede ser desventajoso; ¿en qué punto es más ventajoso el rasgo, dónde está la zona «Ricitos de Oro»? No hace falta que sea muy preciso, su objetivo es que los alumnos practiquen a pensar y ver los problemas como un biólogo lo haría.
Los casos de espectro de rasgo también son importantes para evitar que los estudiantes adquieran la idea de rasgos dicotómicos (como blanco o negro, esférico o bastón), como han observado Alred et al. (2019).
¿Existe una compensación evolutiva con la morfología de la célula? Si una mayor superficie es mejor, ¿por qué no formar una célula increíblemente alargada? Podrías discutir las compensaciones ante depredación, y las compensaciones de integración celular. Aquí se pueden utilizar ejemplos como las cianobacterias filamentosas; ¿por qué no se organizan en forma de esfera? En los vídeos de Microcosmos se pueden encontrar y analizar comparativamente otros ejemplos de formas unicelulares.
¿Qué tal si simplemente tenemos una célula más grande?
Ahora converjo más con las explicaciones típicas de las lecciones. ¿Por qué estas células (sean cuales sean los ejemplos que has estado viendo) simplemente no se hacen más grandes? De nuevo, otra oportunidad para debatir las compensaciones ecológicas, siendo probablemente la depredación y su evitación el punto más accesible (como un estentóreo, una célula depredadora que tiene una forma interesante y tiene que ser lo bastante grande para poder depredar a otras).
Introduzco el ejemplo del cubo, en el que tanto el volumen como la superficie cambian al mismo tiempo.
Mi imagen para mostrar el ejemplo del cubo de SA:V
A partir de aquí, la discusión puede pasar de sólo la tasa de flujo de energía y materia, para incorporar cómo el conocimiento de esta tasa es más útil cuando se considera en relación con el volumen total de vida que está intercambiando.
Hay que contextualizar el debate. El tamaño de las células es limitado, sí, pero las especies evolucionan y los organismos muestran plasticidad fenotípica: la morfología de los organismos no suele ser cúbica, y la forma es una variable muy importante para la supervivencia y la reproducción.
Dependiendo de la clase, en este punto puedo ver algunos gráficos de estas variables, y practicar algunos de los cálculos de SA:V de cubos (que son los ejemplos canónicos que se encuentran en los exámenes). Esto puede concluir la lección, dejando los organismos multicelulares para la siguiente.
Como la demonstración de SA:V con cubos de agar es tan conocida (porque es muy buena) no hablaré de ella aquí.
Organismos multicelulares
Comprender las partes y el todo del concepto
Saltar del ejemplo del cubo directamente a las superficies de intercambio en los seres humanos (u otros animales, plantas) podría ser demasiado rápido. En primer lugar, debemos discernir las similitudes y diferencias entre los organismos unicelulares y los pluricelulares.
Todos los organismos comparten la necesidad de mantener una relación SA:V acorde con sus necesidades metabólicas. Así pues, la morfología es tan importante para los organismos unicelulares como para los pluricelulares.
En los organismos pluricelulares, las células individuales de las superficies de intercambio muestran a menudo adaptaciones para aumentar su SA:V, como la forma aplanada de los neumocitos. Sin embargo, es importante distinguir este concepto de cuando muchas células funcionan juntas proporcionando una superficie extra a nivel de tejidos y órganos para abastecer a otras células del cuerpo.
Esto es SA:V a múltiples escalas en organismos multicelulares. Pero vamos a simplificarlo aquí a sólo dos: la SA:V de las células individuales de las superficies de intercambio, y luego cómo esto se relaciona con la SA:V de todo el organismo.
Mientras que en los organismos unicelulares el volumen es simplemente lo que se encuentra dentro de la membrana celular, en los organismos pluricelulares el volumen lo constituyen todas las células vivas del cuerpo, su biomasa.
Enseñarlo en contexto
Mi lugar favorito para empezar es el sistema de intercambio de gases (el sistema respiratorio o de ventilación). Las razones son varias:
En primer lugar: las adaptaciones de los neumocitos y los alvéolos para el intercambio de gases son sencillas e intuitivas. Si se empieza por el intestino, hay que introducir las microvellosidades, las vellosidades y el plegamiento intestinal como primer ejemplo.
En segundo lugar: El SA:V del sistema de intercambio de gases se correlaciona bien con la demanda metabólica de la biomasa viva, principalmente porque los animales suelen tener reservas de oxígeno insignificantes. Así, es mucho más fácil para el estudiante relacionar la morfología de los pulmones con el flujo de energía y materia (en este caso las tasas de ingesta de O2 y excreción de CO2).
Con el sistema digestivo hay más factores que enturbian el agua. Tenemos grandes reservas de materia orgánica para su uso posterior. Además en el tracto digestivo tenemos los procesos de digestión, y egestión de materia orgánica que no es absorbida.
Los casos de espectro de rasgo se discuten fácilmente para el sistema de intercambio de gases y SA:V, incluyendo compensaciones entre el flujo de oxígeno para alimentar el metabolismo y los costes energéticos de mantener la estructura especializada o el espacio adicional necesario para ello.
En tercero lugar: En relación con el segundo punto, la relativa simplicidad del sistema de intercambio gaseoso de los humanos, comparado con el sistema digestivo multicompartimental, significa que la biología comparativa es más fácil.
En su forma más simple, los pulmones de los humanos (y mamíferos) pueden compararse con los de los anfibios y reptiles, pero esto puede ampliarse fácilmente a otros organismos. Con los múltiples ejemplos, los alumnos pueden empezar a discernir las pautas básicas del intercambio gaseoso, mientras que las diferencias morfológicas pueden utilizarse para mejorar el debate sobre su ecología y evolución. ¿Por qué los anfibios tienen pulmones más pequeños que los mamíferos? ¿Por qué no evolucionan con un SA:V mayor? etcétera.
Una imagen que encontré en google
Nota final
Si aún no lo ha hecho, lea el famoso texto de Haldane "On being the right size". De momento, les dejo con este párrafo:
«Un animal pequeño típico, por ejemplo un gusano microscópico o un rotífero, tiene una piel lisa a través de la cual puede penetrar todo el oxígeno que necesita, un intestino recto con superficie suficiente para absorber su alimento y un solo riñón. Si se multiplican por diez sus dimensiones en todas direcciones, su peso se multiplica por mil, de modo que, para utilizar sus músculos con la misma eficacia que su homólogo en miniatura, necesitará mil veces más alimento y oxígeno al día y excretará mil veces más productos de desecho».
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Christian Moore-Anderson
References
Alred, A. R., Doherty, J. H., Hartley, L. M., Harris, C. B., & Dauer, J. M. 2019. Exploring student ideas about biological variation. International Journal of Science Education, 41(12), 1682–1700.
Marton, F. 2014. Necessary Conditions of Learning. London: Routledge.